Узгој пшенице за имунитет против болести

Аутор опште биолошке теорије имунитета је изванредан домаћи научник И.И. Мецхников. Развила се доктрина биљног имунитета против заразних болести Н. И. Вавилов. Вјеровао је да се отпорност против паразита развила током еволуције биљака у њиховим центрима поријекла на позадини дуготрајне природне инфекције, као резултат тога биљке су стекле гене отпорности и патогене способне да формирају нове физиолошке расе - гене вируленције. Генерално, избор пшенице за имунитет против болести врши се на исти начин као и за друга својства, осим што се у овом случају узгајивач бави са два генетска система. Упркос чињеници да су у принципу генетске везе могуће и у узгојној пракси се оне дешавају, наслеђивање отпорности на болест настаје независно од других фактора, што омогућава комбиновање отпорности против једне или више болести с продуктивношћу, квалитетом, зимском отпорношћу, отпорношћу на сушу итд. ., користећи за то цео арсенал метода генетике и селекције. Познате су две врсте отпорности биљака на патогене гљивичних болести: специфична, вертикална, неспецифична или хоризонтална. Разликују се у начину на који се манифестује генетска контрола и у утицају на развој епифитота..

Вертикална стабилност - то је када је биљка резистентна на једну расу патогена. Манифестира се, по правилу, у облику реакције преосјетљивости и моно- или олигогени је под контролом. Односи у систему домаћин-паразит су у складу са Флореином хипотезом „ген против гена“. Будући да се цепање на потомство на основу тога обично уклапа у једноставне или менделијске односе, ова стабилност је погодна за узгој. Њен недостатак је ниска стабилност..

Према А.А. Воронкова (1980), у условима СССР-а Сорте пшенице губе отпорност на смеђу хрђу за 5-10 година, међутим сорте Аурора и Кавказ, који су поседовали такву стабилност, изгубили су је већ у трећој години након дистрибуције у производњи. Разлог за то је брза акумулација вирулентних биотипова расе 77 паразита..

Наде за дугу или стабилну отпорност пшенице против патогена повезане су са хоризонталном (опћом) резистенцијом, која је независна од раса последњих. У том случају развој паразита није у потпуности искључен, али значајне епифитоте се не јављају. Ову врсту отпорности контролише велики број гена који појединачно немају неки фенотипски ефекат, већ показују свој ефекат само у целини због адитивности. Стога је неспецифична отпорност квантитативни знак који се може увелике измијенити под утицајем фактора животне средине и старосног стања биљке. Типичан пример такве отпорности може бити отпорност сорти Мироновскаиа 808 против пепелнице, Цаппелле деспрез против церцоспореллосис, која траје деценијама.

У узгојној пракси је врло важно знати о којој врсти отпора се ради. То се може одредити фенотипом цепљивог потомства. Ако се у потомству родитеља који имају контрастни отпор у Ф1, открије се доминација особине, а код Ф2 долази до цепања на 2-3 јасно препознатљиве класе стабилности, стога отпорност контролише олигогенима и вертикална је. Ако се у Ф1, а посебно у Ф2, формира континуирани низ биљака различитих осетљивости и максималног броја средњих осетљивости, отпорност очигледно контролише полигенима и то је хоризонтално. Са овом отпорношћу је много теже сарађивати..

Успех рада на имунитету значајно зависи од ефикасности давалаца и вештачке инфективне позадине.

Узгој пшенице за отпорност на хрђу

Не тако давно било је готово немогуће створити сорту озиме пшенице отпорну на све три врсте рђе. Ипак, такве сорте већ постоје у нашој земљи. Недавно, Иу М. Пуцхков је известио да су нове сорте ове културе Диалог и Арраи пренесене на СССР Државни тест сорте 1986. године отпорне на жуту, стабљику и смеђу хрђу у условима Краснодарског територија.

Постоји 10 главних гена за отпорност пшенице на жуту хрђу. Због чињенице да овај патоген није баш способан да формира нове физиолошке расе, многи гени су ефикасни против њега, нарочито Ирл, који је присутан у узорку Цхиниз 166, сорте Цалиансон и Нададорес, Ир3а, Ир4а (Цапелле Депре) и посебно Ир5 (Албум Тритицум спелта), Ир8 (Цомпар), Ир10 (Мореау) и њихове комбинације. Код сорти Безостаиа 1 и Мироновскаиа 808 Л. К. Анпилогова и Г. А. Краева (1974) признале су присуство 3 гена резистенције против овог патогена, од којих је један доминантан, а друга два рецесивна. Постоје бројни показатељи пољске, старосне или неспецифичне отпорности на жуту хрђу сорти Мироновскаиа 808, Безостаиа 1, Иллицхивка, Сурф, Сведисх Старк, Енглисх Берци, Холдфаст, Литтле Јосс, Вилморен 27, Дутцх Фелик и Манелла, Вест Герман Јубилее и Царибо. Они су пример дуготрајне отпорности на ову болест. Широка употреба сорти Мироновскаиа 808 и Безостаиа 1 у СССР-у, које очигледно имају отпорност на обе врсте, довело је до стварања многих нових сорти које инхибирају настанак епифититета жуте рђе. Постоји 37 познатих гена који контролишу отпорност пшенице према ршци која је специфична за расу. Њихово деловање је доминантно или рецесивно, постоје гени за адитивно деловање, као резултат тога могу се појавити трансгресије. Избор пшенице за отпорност против ове врсте хрђе има дугу историју. Раније су сорте пшенице са моно- или олигогеном отпорношћу, на пример, маркиз, код кога су ово својство контролисали гени, узгајани Ср5 и Ст7б, Маниту (Ср5, Ср6, Ср7а), Селкирк (Ср6, Ср7б, Ср9д) Откривено је присуство главних гена резистенције код сорти кенијског, аустралијског, мексичког и канадског узгоја. Описаних гена Ср6 (присутно у сортама Кенија Стоке, Кентана, Африка, Фортуне, Еурека, итд.), Ср11 (Габо, Флевина, Кенија Фармер, Лее, Тимстеин, Сонора 64, Тобари 66, Димитровка 5-14, итд.), Срл3 (Дропс еммер, Капсхтеин, Дакота) одређују отпорност на већини познатих раса патогена, иако још увек није утврђен ниједан ген који би био ефикасан против свих раса.

Према подацима Л. А. Смирнове и Е. В. Кузнетсова (1974), ген се најчешће појављује у сортама домаће селекције Ср5, која је ефикасна у свим фазама развоја биљке. Пронађен је код култивара Мироновскаиа 808, Раннаиа 12, Безостаиа 1, Цауцасус, Аурора, Скороспелка 35. Исти аутори су идентификовали нови фактор отпорности, који није претходно описан, у сортама Кавказ, Аурора, Скороспелка 35 и РПГ 14/44, који контролише отпорност против све расе патогена матичне рђе који се налазе на Северном Кавказу. Тренутно је описано 31 ген који контролише вертикални отпор пшенице према смеђој хрђи, међутим, већина њих у европској популацији паразита већ има високо вирулентне патотипе. Ефикасан против патогена, што значи да је само неколико гена најкорисније у узгоју за имунитет: Лр9 (идентификовано у сорти Трансфер, Артхур 71, Рилеи 67, Абе, Мацк Наир 2205), Лр19 (Агатха, Агрус), Лр23 (Габо, Тимстеин, Лее, кенијски фармер, Роцта, итд.), Лр24 (Агент, Преска, Лиубои, Паркер 76, итд.), Лр25 (Трансфед, Трансек). С обзиром на могућност преноса уредоспора из јужних и југозападних региона у северне и североисточне регионе, постало је неопходно ограничити употребу гена Лр23 у програмима узгоја у СССР-у како би се избегла генетска хомогеност превасходно сорти озиме пшенице, што може довести до брзог накупљања вирулентних клонова за овај ген.

А. А. Воронкова (1980) препоручује да се следеће сорте користе у селекционим програмима као даваоци неспецифичног отпора: Фронтана, Селкирк, Пембина, Атлас 66, Бисерка, Мермаид, Еарли 12, Скороспелка 36, Северокубанка, Лакота, Кандел 18.

Будући да узрочник смеђе рђе има врло високу способност формирања, такви захтеви за селекцију постављени су као зонирање извора или гена отпорности, стварање мултилинеарних сорти, постављање сорти са различитом генетском основом за ову особину на путу уношења спора. Међународна сарадња у медитеранским земљама требала би заузети важно мјесто у истраживању узгоја за имунитет против смеђе рђе у блиској будућности. Значајне наде полажу се у улазак нових гена резистенције у геном обичне пшенице од дивљих врста и њихових сродника, на нове методе селекције повезане са биотехнологијом и генетским инжењерингом.

Узгој пшенице за отпорност на загађење

У свом најновијем резимеу, Мац Интосх (1983.) наводи 10 главних гена за отпорност пшенице на смреке и патуљасте смреке, а њихов списак је обновљен последњих година. В. И. Кривченко (1984), Е. Т. Варенитса и А. Ф. Мозгова (1979) открили су нови ген, који претходно није описан у сорти Зариа, наслеђен из кауча сиве траве и привремено означен симболом Бтз. Четири претходно непозната гена за отпорност пшенице на смут су идентификовали Л. И. Моцхалова и И. Г. Одинтсова (1986) на основу студија спроведених у Московском научно-истраживачком институту за индустријску и комерцијалну употребу. Један ген (Бт11) додатно гену Бт10, идентификовани у линији Сел. М-66-23 је из Сједињених Држава, што је прихваћено као моногени испитивач последњег. Присуство два независна гена отпорности који су у складу са међународном класификацијом означени као Бт12 и Бт13. Еритхроспермум узорак 5221, узгајан истог института, има ген Бт14.

Нису сви познати гени резистенције подједнако ефикасни против регионалне популације смута у СССР-у. Поред тога, узгојна вредност давалаца код којих су присутни врло је различита. Међу моногеним линијама зимске пшенице Пи 178210 (Иаила 305) сигурно има најбољи агротип, али ген Бт8, заточен у њему није толико ефикасан као гени Бт9 и Бт10, који се са своје стране налазе у крајње примитивним генотипима пшенице. Једноставним и сатуративним прелазима донатора отпора са локалним зонама озимих пшеница, МНИИССП је створио обећавајући изворни материјал снажне отпорности против тврдог прљавштине..

Селекција озиме пшенице за отпорност против пепелнице

Избор зимске пшенице за отпорност против пепелнице је отежан због необично велике способности патогена да формира нове патотипе и вегетативно и сексуално. Историја узгоја пшенице због имунитета против ње је континуирана листа губитака отпорности на нове сорте након релативно кратког периода након њиховог ширења. У каталогу пшеничних гена, Мац Интосх (1983.) наводи 9 гена отпорности на пепелницу која се налази испод симбола Пм1-Пм9 и 2 испод знакова Млд и Мли. Према студијама које су спровели ВИР, ВСГИ, КНИИСХ, УНИИЗР, у СССР-у, укључујући у зони узгоја озимих житарица, против пшенице пшенице, најефикаснија употреба гена Пм4а (Капи, Иума), Пм4в (Веигенстепхан М1, ТП 229), Пм6 (Ц: И.12632, Ц.И.12633+Пм2, ТП 114 / 65А+Пм2), Пм8 (од ражи), Млд (Халле Ст. 13471). Студија спроведена у периоду 1986-1987. у МНИИССП (Головатиук Л.А.) сведочи о све већој појави популације патогена у шумско-степској зони украјинског ССР-а нових патотипова који су превазишли отпор многих познатих давалаца. Употреба адитивног дејства гена омогућила је стварање нових перспективних линија озимне пшенице са довољно отпорности на пепелницу која очигледно комбинује вертикални отпор против дела расе са општом или неспецифичном отпорношћу. Ово последње потврђује тестирање ових линија у ДДР-у, Чехословачкој, као и у производним условима у регионима Кијева, Черкаса, Житомира, Хмељницког и Лавов.

Избор пшенице за отпорност против труљења коријена

Корен трулеж озимне пшенице. Будући да масовни развој обичне трулежи коријена фусаријумско-хелминтоспорног поријекла зависи од околине, избор пшенице за имунитет против ње практички се поклапа са циљевима и методама узгоја ради отпорности на факторе стреса, са адаптивним избором. Ово узима у обзир не само стабилност, већ и издржљивост сорте. Као што показују студије спроведене у Мађарској (Местерхази А., 1977) и на Алл-Руссиан Државном државном институту (Клецхковскаиа Е.А., 1985), отпорност озимне пшенице против фусариозе, укључујући против труљења коријена и коријенског врата, је значајан знак. Код хибридног потомства често су се манифестовали позитивни преступи у отпорности и издржљивости против фусаријумске трулежи.

Основе узгоја озиме пшенице за имунитет против опиобне трулежи коријена још нису развијене. С тим у вези, у ДДР је учињено велико дело (Вацхтер В., 1984). Да би се одредила толеранција, узгојни бројеви се посеју у зараженим и незараженим подручјима. Губици усјева указују на степен издржљивости. Тренутно су додане нове експресне методе за процену отпорности пшенице традиционалним методама вештачког инфицирања биљака узрочником опиоболеза (Григориев М.Ф., 1976; Лесовои М.П. ет ал., 1985). Отпорност пшенице на узрочника церкоспорелозе наследјује се полигенски. Контрола овог својства главног донора меке пшенице, сорте Цаппелле Деспрез, одвија се учешћем хромозома 1А, 2Б, 5Д и 7А (Лав Г. ет ал., 1976), и у узорку ВПМ1, добијени даљинском хибридизацијом, хромозоми 7Д геном Д из аегилопа (Досба Ф. и Дуссино Ј., 1980). Дијалелична анализа показала је да се у преношењу резистенције догађа адитивни пренос и гистастаза. Доказана је могућност појаве трансгресија у отпорности у фази одрасле биљке. Примећене су разлике у неким комбинацијама између реципрочних прелаза. Последњих година у МНИИССП (Доросхенко Н.В., Власенко В.А., 1983) међу светским разноврсним врстама меке пшенице идентификовани су узорци сорти различите отпорности на церцоспореллосис и развијен је програм за избор имунитета. На основу крстова сорти Мироновка са донаторима и изворима високе и умерене отпорности (Роазон, Р5.1, Р1.11, Вала, Лутесценс 6538, итд.) Добијени су нови облици озимне пшенице који су 2-3 пута супериорнији у отпорности на церкоспореллозу, и у неколико година и 5 пута локално зониране, веома осетљиве сорте Мироновскаиа 808, Иллицхивка, Полесскаиа 70.

Запажени успеси у узгоју пшенице на имунитет против фусаријума шиљака, септоријума лишћа и ушију, вирусних болести још увек нису постигнути (1989).