Генетски аспекти отпорности зимске пшенице на мраз

Отпорност биљака на ниске негативне температуре један је од водећих фактора који одређују степен реализације потенцијала продуктивности озиме пшенице у већини пољопривредних климатских зона њеног узгоја. Стога је узгој сорти ове житарице отпорне на мраз који задовољавају потребе савремене пољопривредне производње најважнији проблем домаће селекције. Његово успешно решење повезано је са стварањем генетске теорије добијања сорти отпорних на стрес ниских температура (Н. Дубинин, 1971).

У последње време је дошло до значајног пораста интересовања за развој генетске основе селекције отпорности на мраз, о чему сведочи појава великог броја експерименталних и прегледних радова (Схулиндин А.Ф., 1972- Гулиаев Г.В. - Ригин Б.В., 1973- Дорофеев В. Ф., Иакубтсинер М.М., Руденко М.В. и др., 1976- Суркова Л.И., 1978- Суркова Л.И., Максимов И.Л., 1983- Орлиук А.П., 1985- Ригин Б.В., 1986- Ригин Б.В., Скуригина Л.И., 1986- Хурдуе, Саулескус, 1978) о различитим аспектима овог проблема.

Један од првих истраживача који је обратио пажњу на различит степен зимовања хибридног материјала била је Нилссон-Ехле Н. (1912). Примјећујући позитивне и негативне трансгресије у дјељивим генерацијама, примијетио је полигенски тип насљеђивања отпорности на смрзавање у мекој озими пшеници. Студије карактеристика наслеђивања ове имовине касније су широко развијене.

Огромна већина радова посвећена је природи наслеђивања отпорности на мраз у првој генерацији. Примећено је да се отпорност против дејства ниске негативне температуре манифестује као рецесивна, доминантна или интермедијарна наследна особина. Штавише, природа наслеђивања зависи од изворних родитеља, као и од услова каљења и температурног оптерећења. Међутим, већина истраживача сматра да је отпорност на смрзавање хибрида Ф1 од крижања зимских сорти наследна у интермедијарном типу са одступањем према родитељу отпорнијем на мраз (Лифенко С.Ф., 1970-1976 - Орлиук А.П., 1971- Варенитса Е.Т. Сотр., 1973, Ригин Б.В., Барасхкова Е.А. ет ал., 1975). У експериментима Мусицх В.И., Нефедова А.В., Маистренко О.Г. (1979), хибриди Ф1 су обично били 1-7 лошији у отпорности на мраз од својих најгорих родитеља у доби од 14 до 40 година. Рецесивна природа наслеђивања примећена је код хибрида зиме-пролећа (Пуцхков Иу.М., 1969; Н. Иериниак, 1978 и други), мада су, према подацима А. Ф. Схулиндина (1963), хибриди из крижа меке озиме пшенице пролећна отпорност на мраз заузела је средњи положај или се приближила зимском родитељу.

У вези са проблемом стварања хибридне пшенице 70-их, спроведен је велики број студија да би се идентификовао ефекат хетерозе на отпорност на мраз. Присуство хетерозе у неким комбинацијама укрштања приметили су Готсов И., Тсенов А. (1969), Абакуменко А.В. (1972), Федин М.А. и др. (1975). Међутим, Лифенко С.Ф. (1976), Ластовицх А.С., Савцхенко Н.И. (1976), на основу бројних експеримената, дошли су до закључка да су у погледу отпорности на ниске негативне температуре код хибрида на крижање компоненти отпорних на мраз са средњим облицима отпорност на хетерозу је ретка. Према А. П. Орлиук (1975), хетероза је примећена само у 18,8 од 442 проучавана Ф1 хибрида. А. И. Книсх и И. М. Норик (1975) пронашли су хетерозу код 30 од 105 анализираних хибрида, који су се кретали од 2 до 37 у тешкој 1969 и од 1 до 17 у умереној 1970.

Дакле, на основу бројних експерименталних података може се закључити да је ефекат хетерозе у хибрида прве генерације озиме меке пшенице врло редак, а степен његове манифестације занемарљив.

Литература сугерише да би цитоплазма требало значајно утицати на манифестацију отпорности на мраз као физиолошка својства биљног организма. Међутим, још увек не постоји консензус међу истраживачима о овом питању. На основу проучавања резултата зимовања узгојног материјала из реципрочних крстова, многи аутори (Варенитса Е. Т. ет ал., 1973- 1981- Кирицхенко Ф.Г., 1975- Схелепов В.В., Схелепова В.И., 1975- Схулиндин А Ф., 1963. - 1975. - Кириан М.В., 1979- Суркова Л.И., 1982 и други) дошли су до закључка о позитивном утицају мајчиног организма на отпорност хибрида зимске пшенице на мраз. Такав ефекат се може приметити до Ф2 и Ф3, а код следећих генерација се практично не примећује (Схулиндин А.Ф., 1963).

Као резултат проучавања 189 хибрида, В.Н. Ремесло и Л.И. Волосхина (1980.) утврдили су позитиван утицај компоненте отпорне на зиму на зимску издржљивост хибридних биљака Ф1, која се поравнава у наредним генерацијама. Постоји претпоставка (Федин М.А., 1979) да разлике у реципрочним хибридима настају као резултат неусклађености плазмогена цитоплазме и гена локализованих у језгру.

Међутим, стварајући на основу различитих извора ЦМС аналога сорти Одесскаиа 16, Одесскаиа 26, Мироновскаиа 808, Безостаиа 1 и Одесскаиа 51, С. Ф. Лифенко (1979, 1981) нису приметили значајне промене отпорности на мраз приликом комбиновања цитоплазме Т. тимопхееви, Т. тимономум, Ал. овата са геномом меког пшенице. Практично одсуство утицаја цитоплазме мајке на отпорност на мраз у реципрочним крижима високо и средње отпорних сорти примећено је у студијама В. Н. Мусицха, А. В. Нефедова, Г. Г. Маистренка (1979), В. Н. Мусицха (1980). Појединачна одступања која су се догодила највероватније су била повезана са грешкама које се нису могле узети у обзир, као и са релативно малим бројем анализираних биљака (око 120). Са повећањем експеримента узорковања на 300 биљака, није било разлика између директних и обрнутих крстова.

Није било ефекта на мајку у експериментима В. Г. Лаврицхенко (1978), Р. А. Уразалиев, И. А. Нурпеисов и О. М. Схегебаев (1982) након замрзавања хибрида добијених као резултат дилеталских укрштања. Према Л. И. Суркова (1982), код крижања сорти које су контрастне зимској издржљивости, реципрочне разлике су се кретале у распону од 1 до 2 до 15, мајчински ефекат стабилнијег родитеља ретко је примећен (у 6 комбинација од 23).

Као резултат анализе података доступних у литератури, може се закључити да плазмогени имају одређени утицај на манифестацију отпорности на мраз, али су безначајни и примећују се углавном код хибрида Ф1 крижањем генотипова који су у овом својству оштро супротстављени. Разлике између реципрочних хибрида у зимској издржљивости вероватније су повезане са утицајем цитоплазме на отпорност биљака против других неповољних фактора зимовања, попут ледене коре, старења, намакања, одмрзавања, итд..

Упоредна студија отпорности Ф1 хибрида на мраз са њиховим наредним генерацијама показала је непостојање значајних разлика у овом својству између Ф1 и Ф2 - Ф6 (С. Лифенко, 1976). Слични резултати су добили и други истраживачи (Орлиук А.П., 1975- Мусицх В.Н., 1980). Према подацима И. А. Нурпеисова (1982), наслеђивање отпорности на ефекат ниских негативних температура код хибрида Ф2 и Ф3 било је исто као у Ф1, мада је учесталост манифестације доминације била различита. Као резултат проучавања наслеђивања отпорности на смрзавање код хибрида пшенице примећен је високи коефицијент наследности у ширем смислу - Х2, што указује на значајно генетско стање ове особине (Федин М.А., Барасхкова Е.А. и др., 1975 - Лифенко С.Ф., 1976 ) Међутим, у студијама А. П. Орлиука (1975), стопа наследности се увелике разликовала - од 30,7 до 81,4. Аутор констатује велику насљедност зимске постојаности хибрида добијених крижањем родитеља који су контрастни овом власништву.

Хибридизација - сложен процес услед полимеризације наслеђивања, о чему сведочи нормална дистрибуција биљака отпорношћу на смрзавање у популацијама Ф2 и Ф3 (Мусицх В.Н., 1983) од крижања сорти различитих у овом својству. Истовремено, откривају се позитивни и негативни трансгреси у односу на родитеље (Гулиаев Г.В. ет ал., 1973). Појава позитивних трансгресија је запажена и код интраспецифичних и међуспецифичних крстова, међутим, највећа учесталост трансгресија добијена је хибридизацијом еколошки географски удаљених генотипова (Сапригина, 1948- Лукианенко П.П., 1967- Калиненко И.Г., 1968- 1981- Мироненко А М., Сатаров Н. М., 1971- и други). Дакле, Ф. Г. Кирицхенко (1975) из хибридне популације Воросхиловскаиа Кс Одесса 12 издвојио је једну од најотпорнијих врста против мраза - Еритхроспермум 121/47. Кад је Безостој 1 био укрштен са 198 Белотсерковскаја, А. А. Горлацх (1975) одабрао је више зимско отпорних и плодних облика. В.И.Дидус (1976) верује да је за добијање облика који су пребрзи у отпорности на мраз и продуктивност током хибридизације потребно користити бар једну сорту хибридног порекла, добивену укрштањем сорте отпорне на мраз са мање зимско отпорном или благо зимско отпорном, али продуктивном сортом. То стајалиште потврђује и истраживање А. П. Орлиука (1985).

Међутим, анализа великог броја хибридних популација које смо проучавали показала је да се позитивна трансгресивна варијабилност по правилу не појављује код хибрида код крижања сорти отпорних на мраз. Истовремено, постоји значајан број краста са нижом отпорношћу на мраз од оба родитеља. Одсуство позитивног трансгресивног цепања ове врсте укрштања указује на генетску хомогеност рекордно издржљивих сорти главних гена који одређују ово својство. Експериментални подаци показују да је трансгресивном селекцијом због генетске разноликости зимских сорти Тритицум аестивум Л. немогуће превазићи ограничење врсте отпорности биљака пшенице на ниске негативне температуре.

Што се тиче трансгресивног цепања, В. Виллиам (1968) је приметио да се то може догодити само у случајевима када родитељи немају екстремну озбиљност фенотипа који генетски систем може дати.

Да би се добиле потпуније информације о особинама генетске контроле отпорности на смрзавање у хибридима озиме пшенице последњих година, широко се користе дијалелни крстови (Суркова И.Л., 1978- 1982- Федин М.А., Барасхкова Е.А. и др., 1975- Варенитса Е.Т., 1981- Уразамеев Р.А., Нурпеисов И.Л., Сцхегебаев О.М., 1982- Мусицх В.Н., 1983- и други). Утврђено је да у генетској контроли отпорности на мраз значајну улогу припадају адитивни, доминантни и епистатички ефекти гена. Пронађени су различити доприноси адитивних и доминантних ефеката гена у наслеђивању отпорности на мраз и регенеративне способности у зависности од начина смрзавања (Л. Суркова, 1982). Као резултат проучавања природе наслеђивања отпорности на мраз у пет серија дијалеличних крстова, Л. И. Суркова, И. М. Максимов (1983) утврдили су да је велики део генетске варијације не-адитиван. Аутори то објашњавају потешкоћом у одабиру озиме пшенице за отпорност на смрзавање и потребом селекције у каснијим генерацијама.

М. А. Федин (1979) сматра да је при узгоју за отпорност на мраз потребно створити облике с повећаним бројем доминантних гена који одређују ово својство. Студије А. В. Пукхалског, И. Л. Максимова, И. Л. Суркова, и других (1982) откриле су да како се повећава број доминантних гена, повећава се и зимско тврдоћа сорти озиме пшенице..

Као резултат дијализе, Р. А. Уразалиев, И. А. Нурпеисов и О. М. Схегебаев (1982) утврдили су водећу улогу доминантних гена у контроли знака отпорности на смрзавање у озимној пшеници. Међутим, у експериментима других истраживача (Лаврицхенко, 1978 - Сутка, 1981), доминантни гени су деловали у правцу опадања, а рецесивни гени су деловали у повећању отпорности на мраз..

Као резултат употребе дијаленских крстова, као и топцросс метода, утврђена је комбинациона способност многих сорти у отпорности на мраз. Утврђено је да сорте са високим степеном отпорности на ефекат ниске негативне температуре карактеришу већа укупна способност комбиновања. У разним генотипским медијима вредност сорте Мироновскаиа 808 откривена је као донатор отпорности на зиму и мраз (Суркова Л.И., Максимов Н.Л., 1983).

Међутим, дијалелична анализа не омогућава одређивање генотипова испитиваних сорти према отпорности на ниске негативне температуре и не открива механизме интеракције гена примењених на одређену комбинацију, што смањује практичну вредност података добијених уз његову помоћ (Мерезхко А.Ф., 1986). Поред тога, користећи дијалеличне крстове, аутори често полазе од претпоставки о независној дистрибуцији гена код родитеља и одсуству епистазе, али то не одговара увек реалности (Суркова Л.И., 1981).

Добијање анеуплоида сорте меке пшенице Кинеско пролеће (Сеарс, 1954) подстакло је студије за дубље разумевање генетске природе отпорности на мраз, које су показале да отпорност зимских меких биљака пшенице контролише сложен генетски систем. Штавише, ако је на почетку цитогенетских студија уочено осам хромозома који су одређивали манифестацију својства отпорности на мраз: 5А, 7А, 1Б, 2Б, 1Д, 4Д, 5Д (Моррис, 1962-1973), тада је идентификовано још пет (картицу. 1) Карактеристично је да се код различитих сорти ова контрола врши и хромозомима истог типа и различитим бројем (од три до седам).

Табела 1

Генетска контрола отпорности на мраз код различитих сорти озиме меке пшенице

Проучавајући електрофоретске спектре складишних протеина, А. А. Созинов, Ф. А. Поперел (1976, 1979) утврдили су однос између различитих сорти меке озиме пшенице и алела кодирајућих локуса глиадином. Резервни протеини већине врста отпорних на мраз увек садрже блокове компонената глиадина Глд 1А1 или Глд 1А2, Глд 1Д5, Глд 6АЗ, Глд 6Д2.

Анализирајући разлоге наглог пораста отпорности на мраз хексаплоидне пшенице, Е. А. Барашкова, Е. Н. Алексеева и Е. Ф. Мигусхова (1977) указују на првобитни значај додавања генома Д геному АБ тетраплоидних врста. Међутим, А. Лимин, Д. Фолвер (1984), заснована на истраживању интеракције гена у синтетичким амфидиплоидима, верују да повећање отпорности на мраз меке пшенице није повезано са геном Д, већ се десило као резултат мутација и рекомбинација са накнадном селекцијом на нивоу хексаплоида.

Резултати цитогенетских и биохемијских испитивања потврђују закључке о полигенској природи отпорности на мраз, претходно добијеним на основу хибридолошке анализе.

Способност зимовања пшенице првенствено је одређена зимском врстом развоја. Стога се природа односа између зимских усјева и стабилности пшеничног организма против дејства ниских негативних температура интензивно проучава..

Студије К. Тсуневакија, Т. Халлорона и А. Пугслеија омогућиле су утврђивање да се прољетни тип развоја пшенице одређује присуством једног или више од четири доминантна инхибитора зиме пренесених на зиму Врн1 - Врн4, а зиму даје рецесивно стање сва четири гена (Пугслеи А., 1972). Одређена је локализација гена за вернализацију у хромозомима 5А, 5Б, 5Д и 2Б. Међутим, након анализе великог броја пролећне пшенице, А. Ф. Стелмакх, В. И. Авсенин (1983, 1985) нису пронашли генотипове са локусом Врн4.

Треба приметити да део генетског система отпорности на мраз контролише идентични хромозоми са врстом развоја. Посебно за сорте отпорне на смрзавање Одесса 16 и Мироновскаиа 808. Бројни аутори (Лов Ц., Јенкинс Г., 1970- Цахалан Цх., Лов Ц., 1979) верују да су отпорност на мраз и реактивност на вернализацију последица истих генетских фактора. Међутим, то је тешко легитимно, јер постоје сорте са веома дугом фазом вернализације, али ниском отпорношћу на смрзавање и обрнуто, сорте кратког степена са повећаном отпорношћу на ниске температуре смрзавања. Поред тога, на терену се вернализација обично завршава временом утврђивања мраза (Федоров А.К., 1960. - Долгусхин Д.А., 1963.), међутим, то не изазива пад нивоа отпорности на мраз (Бабенко В.И., Бириуков С В., 1975.), обично максимално средином зиме. Према А. Пугслеи (1963) и Гоњон Ц. ет ал. (1968), гени који узрокују озимну пшеницу нису идентични генима отпорности на мраз. Литературни подаци о локализацији својстава отпорности на мраз и зимско-зимског беса код биљака пшенице указују на то да су под контролом сложених генетских система локализованих на идентичним хромосомима, барем код сорти отпорних на мраз. Истодобно, гени отпорности на мраз су неовисни о факторима зимског развоја, међутим, тијеком отврдњавања, ови имају плеиотропни учинак на формирање отпорности биљке пшенице на ниске негативне температуре (Федин М.А., 1979).

У литератури постоје примери појаве зимске форме пшенице од крижања пролећних сорти (Вавилов Н.И., Кузнетсова Е.С., 1923). Детаљна студија овог феномена последњих година омогућила је А. Ф. Стелмакх и В. И. Авсенину (1987) да развију методу за производњу озимних биљака, која је заснована на хибридизацији меког врха пролећне пшенице. У исто време, у зависности од компонената крста, у Ф2 се цепа 1/16 или 1/64 зимских потомака. Замрзавање таквих генотипова у већини случајева показало је врло ниску отпорност на мраз. Ипак, пронађени су облици који су у отпорности на ниске температуре смрзавања премашили Безостаиа сорту 1 отпорну на мраз. Ово указује на вероватноћу постојања гена отпорности на смрзавање у генску базу пролећне пшенице и могућност добијања на овај начин битно новог изворног материјала озимих пшеница овим својством.

Након завршетка фазе вернализације, кашњење у развоју озимне пшенице одређује се укључивањем генетског система фотопериодичне осетљивости. Утврђено је да је осетљивост на фотопериод рецесивна, а неосјетљивост је одређена доминантним Ппд генима 1-3, који су локализовани у хромозомима 2Д, 2Б и 2А, респективно (Л. Диленок, А. П. Иатсевицх, 1984). Штавише, према јачини реакције на фотопериод, хромозоми су распоређени на следећи начин: 2Д>2А>2Б (Сцартх, Лов, 1984). Карактеристично је да су пре појаве Безостоја 1 све домаће сорте озиме пшенице имале изражену реакцију на краћи дан, док су савремени генотипови који се тренутно производе углавном фотонеутрално (Долгусхин Д.А., 1980. - Мусицх В.Н. 1983). Учешће доминантних Ппд гена у генском базену пшенице драматично је повећало потенцијалну продуктивност нових сорти и њихову рану зрелост.

Међутим, ово је узроковало смањење отпорности на мраз савремених сорти.

Анализа односа фотопериодичне осетљивости и отпорности озими пшенице на мраз показала је да између ових својстава постоји одређена зависност - у већини случајева сорте отпорне на мраз одгађају кошњу на краћи дан у већој мери од мање стабилних. Међутим, зависност није апсолутна. Прелиминарно истраживање линија изогених сојева Мироновскаиа 808 на Ппд локусима добијеним у лабораторији приватне генетике пшенице на пшеници ВСГИ (Стелмакх А.Ф., Куцхеров В.А., 1984) показало је непостојање значајних разлика у отпорности на мраз између њих.

Дакле, у овом тренутку је значајно проширен концепт генетичког одређивања својства отпорности на мраз, што ће омогућити усмеренији узгој како би се створиле сорте озиме пшенице отпорне на ниске негативне температуре које задовољавају захтеве савремене пољопривредне производње.