Раст и развој пшенице

Значајан део зоне за узгој пшенице у украјинском ССР-у изложен је суши ваздуха и тла, ниским зимским температурама и леденом кора, прашинским олујама, епидемијама болести и штеточинама, а усјеви често пате од смештаја. Данас не можемо али не узмемо у обзир ове објективно постојеће факторе животне средине који смањују ниво производње житарица и у том погледу морамо стално побољшавати и моделе нових узгојних сорти које омогућавају високу и стабилну економску продуктивност, мање зависне од временских услова, и систем пољопривредних мера , пољопривредни систем. Стварање нових сорти, потпуна реализација њиховог уродног потенцијала у специфичним пољопривредним производним условима немогућа је без познавања образаца раста и развоја биљака пшенице, могућих одступања у процесима раста и развоја са променљивим условима узгоја, њиховог утицаја на формирање економски вредног дела усева, тј. житарице.

Сваку фазу онтогенетског развоја пшенице карактеришу одређени захтеви за условима узгоја, а максималан принос може се добити само ако агротехничке методе испуњавају ове захтеве који произилазе из биолошких својстава сорте. Код нас су дугогодишња истраживања под водством проф. Ф. М. Куперман, започео је на Пољопривредном институту у Одеси, а завршио на Московском универзитету. М. В. Ломоносов проучавао је основне законе морфогенезе ангиоспермија, укључујући пшеницу, одрастање у низу од дванаест стадија органогенезе. Ово питање се у потпуности одражава у домаћој литератури (Куперман Ф.М., 1977), па ћемо фрагментарно покрити фенотипе раста и развоја биљке пшенице, наглашавајући главну тачку модерне морфофизиологије која одређује стратегију селекције и пољопривредну технологију. Остваривање потенцијалне продуктивности генотипа зависи од степена оптимизације услова неопходних за пролазак кроз стадијуме органогенезе, на којима ће се створити основа за успешно пролазак наредне фазе раста и развоја. Надокнадити недостатке претходне фазе у следећој је тешко, а често и немогуће.

И фаза органогенезе пшенице почиње у бубрегу на матичној биљци и завршава када семе клија. Ово је најкритичнији период за производњу семена: управо током његовог проласка формирају се приносна својства семена, њихови услови сетве који у великој мери одређују формирање клијавих корена, стабљика и лишћа. За пољопривредну праксу је важно предвидјети појаву садница и одредити трајање сјетве - саднице. Са оптималном доступношћу воде, вредност овог периода ограничена је збиром просечних дневних температура одређених за пшеницу по формули: Ет = 50 + 10н + 20 (Носатовски А.И., 1965.), где је н дубина постављања семена, погледајте на познатој просечној дневној температури (т ° ) период сетве - садница је тачно одређена као к = Ет / т °. Оптимални датуми сетве озиме пшенице у Украјини на температури 16-18 ° Ц и 25-30 мм воде у обрадном слоју дају саднице 7-10 дана. С јаким сушењем тла од јесени у условима степских крајева, посебно приликом сетве после стабљика предходника, саднице се могу појавити зими током одмрзавања или чак у рано пролеће, што обично оштро смањује принос зимованих усјева.

ИИ стадијум развоја пшенице започиње када се саднице појаве и завршава када започне орезивање. Ово је једна од фаза која одређује продуктивност сјетве, која је повезана са формирањем на пољу оптималног броја биљака, што је више могуће изједначено са снагом развоја вегетативне масе. Технологија сјетве треба осигурати равномјерну расподјелу сјемена на густом слоју на потпуно истој дубини, ако је могуће не прелазећи дубину јединице за бушење. Морају се изузети из фитопатогена обавезним јеткивањем и обезбедити ђубривом за почетни развој садница и пролазак вернализације у зимским сортама. Инфекција семеном патогеном често је значајан разлог за слабљење зимске постојаности биљака, посебно у јужним регионима републике и повећаној пољопривредној позадини.

ИИИ стадијум развоја пшенице поклапа се са јесенским и пролећним усијавањем, када се формира надземни вегетативни систем, формирају се секундарни (нодални) корени. Током овог периода раста, озимна пшеница завршава вернализацију, биљкама се морају обезбедити минерална ђубрива за очвршћивање и развој отпорности на мраз. Штавише, оптимални однос хранљивих састојака (просечан Н: П: К == 3: 2: 2) је веома важан, посебно за релативно краткотрајне интензивне сорте са мање израженом фотопериодном осетљивошћу за кратак дан. Већа количина азота може ослабити отпорност на смрзавање код одређених сорти озиме пшенице (Еритхроспермум 127, орешки полутрак, Обрии итд.).

ИВ стадијум органогенезе пшенице. У овој фази формирају се тубели у облику шиљка, испружени су доњи интернодитети стабљике (почетак изласка у цев), максимално повећање кореновог система (2,5-3 цм дневно).

На ИИИ и ИВ стадијуму органогенезе могућа је величина шиљка унапред одређена, па је важно створити услове за максималну употребу минералних ђубрива у овом периоду, како би се време нахранило и залијевало.

В - ВИ стадијум органогенезе пшенице карактеристично за коначно формирање коњских и цветних елемената, у овом периоду је завршен процес формирања и стабљике полена (крај излаза у цев). У В. фази коначно се формира потенцијални број цветова у шиљцима, што значи зрно у уху. У будућности је могуће само смањење елемената продуктивности. Дакле, у сушним годинама у ВИ и ВИИ стадијуму, количина нормалног полена нагло пада и стварање јајника је поремећено, што доводи до значајног смањења приноса. Због тога се у фази ВИ врши друго наводњавање вегетацијом, и управо у овој фази даје највећи ефекат.

ВИИИ фаза коинцидира с избацивањем, када се развије заставица, горњи интернодије стабљике непрестано расте, раст коријенског система се смањује.

ИКС фаза - период цветања, оплодња.

Кс позорница - формирање рогача, престанак раста стабљике. КСИ-КСИИ стадији органогенезе - пуњење зрна, одлагање супстанци на залихе. Зрно пролази кроз узастопне фазе млека, воска и пуне зрелости. Ово је најкритичнији период за формирање добрих технолошких својстава зрна, за које је потребно касно ђубривање азотом (по могућности фолиарно) и мере борбе против бубе.

Последњих година, када се одлучује о фазама развоја биљке, посебно у препорукама о технологијама интензивног гајења, користи се децимални код фаза раста у радовима патолога биља, физиолога биља и узгајивача (Тоттман Д. Р. ет ал., 1979). Показало се да је то прикладно за обраду експерименталних података на рачунару, њихово чување и преузимање из меморије рачунара. У овом случају је прихваћено 10 главних фаза раста (0–9), које укључују:

• 0 - клијање,
• 1 - раст садница,
• 2 - разводњавање,
• 3 - продужетак стабљике,
• 4 - излаз на слушалицу,
• 5 - изглед цветова,
• б - цватња,
• 7 - зрелост млека,
• 8 - зрелост воска,
• 9 - зрење.

Ово су такозване главне фазе, од којих је свака за детаљнији опис животног циклуса биљке подељена на 10 подфаза, кодирано такође од 0 до 9. На пример, ако је фаза раста означена са 23, то значи да биљка или сјетва је у фази дозријевања (главна фаза 2), а поред главног издвајања, постоје 3 изданака (3 фаза), ако је 32 фаза продужења стабљике (3) и откривени 2. матични чвор (подст. 2), итд. Онтогенетски циклус раста и развоја пшенице у смислу производње процеса може се поделити на два међусобно повезана периода: прву (И-ВИ фазама морфогенезе) формира помоћу потенцијални усева, други (ВИ-КСИИ корака) врши њену имплементацију. Кључ за успешан развој ране фазе онтогенезе озиме пшенице су пролећне промене које одређују не само прелаз озимих усјева у генеративни развој, већ и формирање својстава која често ограничавају принос усева, као што су мраз и зимскост.

У новије време способност биљака неких сорти озиме пшенице (Мироновскаиа 808, итд.) Да прођу фазу вернализације не само на хладном, већ и на умерено повишеним температурама (+16 - -18 ° Ц) са кратким (8 сати) дана (Долгусхин Д. А., 1962. - Разумов В.И., 1966.). Безостаиа сорта 1 нема ту способност, а за довршавање пролећних промена потребне су јој само ниске температуре. Показало се да су све сорте озиме пшенице створене помоћу Безоста 1. такође имале ово својство. Показано је да је немогућност пролећа током кратког дана донета у зимским сортама из пролећне пшенице јужног порекла (Долгусхин Д.А., 1980, 1983) и заједно Овим својством Јужњаци су интензивније настављајући производне процесе пребацили у зимске сорте. Студије метаболичких аспеката вернализације озимне пшенице, које је лабораторија изводила на Универзитетском институту за узгој и генетику под водством проф. В. И. Бабенко, показао је да прву половину процеса вернализације карактерише повећање синтезе ди- и олигосахарида, слободних аминокиселина и, пре свега, глутамина, глутаминске киселине, пролина и акумулације РНК. Завршна фаза вернализације која се наставља на позадини повећаног садржаја метаболизма метаболизма угљених хидрата-азота и нуклеинске киселине карактерише конформацијско преуређивање протеинског комплекса, што доводи до повећања реактивности и повећања биолошке активности протеина, преласка врха активности са киселе на алкалну РНАазу и повећања специфичне тежине ДНК ( Бириуков С.В., 1968; Бириуков С.В., Комарова В.П., 1972). Ове метаболичке промене дешавају се у биљкама које вернализују и на хладноћи под непрекидним осветљењем и у топлоти са кратким даном, што сугерише да су ове промене специфичне за процес вернализације. Проучавање физиолошких и биохемијских процеса вернализације озимне пшенице омогућило је не само развијање режима узгоја који могу значајно интензивирати те процесе и на тај начин смањити време експозиције вернализације ради формирања зимских способности репродуктивног развоја, о чему ће детаљније бити речи у наредном поглављу, али и успоставити заједничко. многе карактеристике метаболизма вернализације и отврдњавања, формирања мраза и зимскости биљака. Превладавајућа идеја о смањењу степена отпорности на мраз зими пшенице у вези са проласком процеса вернализације оријентисала је узгајиваче према стварању генотипова са дужим временом вернализације, довела у питање могућност коришћења хибрида зиме-пролећа и комбиновање својстава високе продуктивности са мразом и зимском постојаношћу нових сорти.

Последњи проблем је још увек далеко од његове пуне примене, међутим, појавили су се теоријски предуслови за његово делимично практично решење. Детаљне студије употребе фитотронске технике и способности вештачке климе показале су прилично уверљиво да завршетак вернализације не доводи до губитка способности биљке да формира добро очврснуће. Овај губитак повезан је са обнављањем интензивних процеса раста и почетком активне диференцијације тачака раста, услед повећања температуре, повећања дужине дана. У јесен природни кратки дан успорава процесе раста и разликовање тачака раста, помаже у одржавању успављивања чак и код биљака које су у потпуности довршиле вернализацију, тако да не губе отпорност на мраз (Кирицхенко Ф.Г., Схалин Иу.П., 1961. - Бабенко В.И., Бириуков С.В., 1971).

Последњи рад је такође показао да, у зависности од фазе онтогенезе и степена завршености вернализационих промена, исти ниво садржаја мобилних метаболита размене угљеник-азот-азот и азот може имати различит заштитни ефекат на ћелијску протоплазму, изазивајући неравномерни ниво отпорности на мраз биљака. Током прве половине периода вернализације, коју карактерише висока активност метаболичких процеса, биљке, упркос садржају значајних количина заштитних материја, губе способност да створе добро очвршћавање. Истовремено, током проласка другог периода вернализације, који карактерише одређена стабилизација метаболичких процеса, заштитне материје имају израженији утицај на протоплазму ћелија, услед чега биљке формирају висок ниво отпорности на мраз.

Стопе и степен вернализације биљака озиме пшенице, нарочито ниво њихове „прекомерне пренамерности“, веома значајно утичу на способност сорти да издрже штетне ефекте одмрзавања (Бабенко В.И., Бириуков С.В., 1973- Бириуков С.В., Бабенко В. И., 1979). Ова способност је максимизирана у сортама типа Одесса 16 и Мироновскаиа 808 на крају процеса вернализације (дан 50-60), а код сорти Безостаиа типа 1 - у последњој трећини периода вернализације (дан 30 - 35). Показало се да је отпорност на одмрзавање уско повезана са фотопериодном реакцијом испитиваних сорти и функционисањем њиховог фотоакцепторског система - фитохрома. Што је израженија фотопериодична реакција на кратак дан у генотипу, дужа остаје отпорна на одмрзавање и одржава висок ниво отпорности на мраз..

Стога се способност сорти озиме пшенице да подвргавају вернализацији под различитим температурним и светлосним условима показала да је уско повезана са низом економски важних знакова и својстава, међу којима продуктивност и мраз, зимска тврдоћа долазе до изражаја. Према Ацад. Д. А. Долгусхина, недовољна отпорност на мраз низа савремених сорти високог интензитета са јужном пролећном пшеницом у родовници је повезана са фотопериодичном неутралношћу ове последње. С тим у вези, интересантно је потражити доноре са израженијим дугогодишњим фотопериодним одговором међу облицима пролећне пшенице јужног порекла који су укључени у крижање са озимним сортама. Изводљивост и ефикасност такве претраге чини нам се прилично вероватном. У другом периоду онтогенезе пшенице, као што смо раније напоменули, остварује се потенцијал продуктивности кроз усев. Задатак узгајивача је да створи генотипове са најинтензивнијим процесима синтезе органских материја и њиховог таложења у резерват током овог периода, а пољопривредник треба да обезбеди услове за те процесе. Током овог периода, улога лишћа као главног фотосинтетског органа који органским материјама даје цветове и сипа зрна, драстично се повећава..

Примећен је одређени континуитет у раду лишћа различитих слојева: прва три заметна листа омогућавају раст трећег и четвртог стабљика, што заузврат повећава 6-8 листове, пети и шести лист побољшавају раст горњих интернодија стабљике и пролазак ВИ - ВИИИ фазе органогенезе, коначно 7–8. листови и цветне љускице „хране“ формирана зрна у фазама Кс - КСИ (Ф. Куперман, 1977). Током воскастог периода пуне зрелости, готово све пластичне материје рециклирају се до зрна, а горњи листови и међупростор стабљике одумиру. Од свих компоненти производног процеса, листови горњих слојева имају пресудну улогу у формирању приноса зрна. Допринос појединих органа фотосинтези целокупне биљке пшенице током периода пуњења зрна карактеришу следеће вредности: бодљикава - 9,3, горња 3 листа - 56,2, омотач лишћа - 17,5, стабљика - 17 (Налборцхик Т.Е., 1978). Ови општи закони имају различит сортни карактер, који се мора узети у обзир како у моделирању селекционог поступка, тако и у различитим растућим технологијама.

Као резултат функционисања лисног уредјаја у озими пшенице, формира се отприлике 20-25 производња зрна, при чему превладавајућу улогу остављају листови горњих слојева. Све сорте пшенице високог интензитета карактерише споро старење горњих листова и њихова интензивнија фотосинтеза током периода пуњења зрна. Као резултат тога, допринос лишћа у производњи житарица код таквих сорти је значајнији него код слабородних. Развојна фаза биљака пшенице, током које лишће, посебно горњи слојеви, дају највећи допринос усеву, може се мењати у зависности од временских услова пролећно-летњег периода, у распону од излазне фазе до цеви до пуњења зрна (Бабенко В.И., 1977 ) Карактеристично је да се улога заставе не може ограничити само на фотосинтетске функције (Бириуков С.В., Комарова В.П., 1981). Високо продуктивни генотипови (Мироновскаиа 808, Одесса 66, Аубриус) у раној фази пуњења зрна позитивно реагују повећањем пригушивачке способности уха на зрачење црвеном (663 нм) и плавом (440 нм) светлошћу, док је реакција непродуктивних сорти на зрачење плавом светлошћу значајно изражена слабији и почиње да се појављује тек у каснијим фазама пуњења (17-20 дана након цветања). Ова чињеница указује на присуство два високо активна фото-акцепторска система у продуктивним генотиповима од почетка утовара, што их ставља у најбољи положај за употребу фотосинтетски активног зрачења.

Студије физиолошких и биохемијских процеса који се одвијају у 11. до 12. фази органогенезе показали су да је оптерећење зрна далеко од јединственог у различитим генотипима озиме пшенице (Бириуков С.В., Комарова В.П., 1981, 1983). Код сорти типа Одесса 16, Мироновскаиа 808, Еритхроспермум 127, максимално повећање зрнате масе догодило се на крају пуњења (27–32 дана након цветања). У овом периоду пораст масе зрна у њима износио је 51,7, 47,2 и 46,8, респективно. Повећана мобилизација чврстих материја у зрно у првој половини периода утовара (17–22 дана након цветања) карактеристична је за сорте Кавказ, Одесскаиа 66, Кримка, Краснодар 622. Трећу групу сорти карактерише интензиван, прилично уједначен пораст раста суве материје током целог пуњења. То су сорте Безостаиа 1, Одесса 51, Степниак, Одеса полуприлика, Обрии. Сорте Безостаиа 1, Одесса 66, Еритхроспермум 127, Обрии приметили су пораст чак и у фази зрења млечног воска - воска, што омогућава остваривање потенцијала продуктивности својственог овим сортама под повољним вегетацијским условима. Експериментални подаци који карактеришу формирање и сипање зрна различитих генотипова пшенице су од интереса са становишта одређивања оптималног физиолошког модела сорте који може остварити потенцијал продуктивности у специфичним агроеколошким условима. Очигледно је да су генотипови са доминантним порастом у касним фазама оптерећења вероватније изложени суши ваздуха и земље, као и екстремно повишеним температурама. Истовремено, генотипови са интензивним растом у раним фазама утовара под неповољним условима раста могу бити у повољнијим условима, али често једноставно немају времена да акумулирају довољну масу зрна. Према аутору, оптимални тип оптерећења је довољно трајан, с равномерном расподјелом раста током читавог периода. Од савремених сорти озиме пшенице најближи су таквом идиотипу Безостаиа 1, Обрии и, у мањој мери, Одесса 66. У последње време, методе савремене и молекуларне генетике све више прожимају студије онтогенезе пшенице. Идентификација, локализација и расветљавање ефеката интеракције гена инхибитора реакције на вернализацију на нижим температурама открили су генетски систем који утиче на разлике у типу и брзини развоја меке пшенице. Систем гена ОГП 1-3 у рецесивном стању карактеристичан је за зимске облике, доминација бар једног локуса, а још више за два или сва три, доводи до пролећности. Ппд генски систем контролише разлике у фотопериодној осетљивости. Разјашњење ефеката интеракције ових гена, њихова повезаност са формирањем економски вредних својстава, посебно са елементима продуктивности, отвара могућност намјерног стварања генотипова са одређеним трајањем вегетацијске сезоне, повећавајући отпорност на мраз повећавајући њихову осетљивост на развојни ефекат скраћене дневне светлости и добијање зимских биљних облика од пролећна пшеница.

Састављени каталози сорти пшенице према генотиповима локус система Врн може се широко користити за селекцију парова приликом крижања и испитивања сорти у различитим еколошким зонама. Добијене информације су посебно важне за спровођење узгојних програма заснованих на широкој употреби хибрида зиме-пролеће (Стелмакх А.Ф., 1984- Стелмакх А.Ф., Авсенин В.И., 1986). Дакле, анализа раста и развоја биљака пшенице омогућава нам да идентификујемо и резерве за повећање продуктивности сорти и најосјетљивије периоде у онтогенези, када се поједине пољопривредне методе испоставе као најефикасније за бербу. Познавање ових образаца омогућава пољопривреднику да изгради интегрисани систем технологије за узгој култура с максималном ефикасношћу, а одгајивач да развије оптималан модел сорте, чија биолошка својства најбоље испуњавају циљеве технологије, њене агроеколошке и економске могућности.